Foto: Håkan Sand, SLU
Predationsmönster hos varg och björn
Rovdjurens val av bytesdjur beror till stor del på vilka arter som finns tillgängliga. Varg och björn konsumerar allt från bär, skogsfåglar och mindre däggdjur till stora klövdjur som älg och andra typer av klövdjur.
I områden där de naturliga bytesdjuren är få kan tamboskap utgöra en stor del av dieten. I Skandinavien utgör de naturliga bytesdjuren basen (>99 %) i vargens föda. Älg är det primära bytesdjuret för varg över stora delar av vargens utbredningsområde, både i norra Europa/Asien och i Nordamerika, och så är fallet även för den skandinaviska vargen.
Björnen är en allätare som lever av både animalisk och vegetabilisk föda. Älgkalvar utgör en viktig födokälla i Mellansverige och tas främst under den första månaden efter kalvarnas födsel ( juni). Efter 1,5 månads ålder blir älgkalvarna svårare att fånga för björnarna. Under sommarperioden utgör dock älgkalvar en viktig del (36–44 %) av björnens totala energiintag. Även vuxna älgar dödas ibland av björn men detta är mindre vanligt förekommande än att kalvar dödas.
5.1 Vilka arter dödas?
Undersökningar från ett större antal svenska och norska vargrevir visar att mer än 95 % av allt kött som vargen äter utgörs av älg. Andra arter av klövdjur, såsom kronhjort, dovhjort, ren och vildsvin, kan också utgöra en betydande del av födobasen, men hittills har vargen inte etablerat sig på allvar i de områden i Skandinavien där dessa arter förekommer.
Rådjuret har visat sig vara det näst viktigaste bytesdjuret efter älgen och kan i södra halvan av landet till och med dominera över älg. I vargens nuvarande utbredningsområde är dock älgen det i särklass viktigaste bytesdjuret.
Björn i Skandinavien kan leva på både älg och ren. I områden där utbredningen av kronhjort och björn sammanfaller kan även denna utgöra ett viktigt bytesdjur, medan rådjur och vildsvin normalt inte ingår i björnens val av föda.
5.2 Vilka älgar dödas?
Vilka älgar är då utsatta för vargens predation? Vi har uppgifter om ålder på 341 älgar som dödats av varg under vinterperioden (oktober–maj), fördelade på 14 vargrevir i Skandinavien, med tyngdpunkt i Dalarna, Värmland och norska Hedmarks fylke. Av de 341 vargdödade älgarna var 74 % kalvar och 12 % ettåringar.
De två yngsta åldersklasserna utgjorde därmed 86 % av alla vargdödade älgar (figur 11). Bland övriga åldersbestämda älgar var 7 % i åldersgruppen 2–10 år och 7 % i den äldsta åldersklassen, 11 år och äldre. Resultaten visar att den äldsta åldersklassen (11+) är överrepresenterad både jämfört med andelen åldersbestämda skjutna älgar och jämfört med fördelningen i en genomsnittlig levande population. På 204 vargdödade älgar kunde vi fastställa både kön och ålder. Här fann vi en tydlig dominans av älgkor i de äldsta åldersklasserna; 73 % av alla vargdödade älgar i åldern 2–10 år var kor, liksom samtliga ännu äldre djur. För sommarperioden (juni–september) finns uppgifter om totalt 148 vargdödade älgar fördelade på 10 revir. Av dessa 148 var 90 % årskalvar och av resterande 10 % var alla ettåringar.
Figur 11. Fördelning av 341 vargslagna (grå) och 1162 skjutna (lila) älgar i olika åldersklasser.
Hela 92 % av björnens predation på älg utgörs av kalv. Även när äldre älgar dödas sker detta i anslutning till kalvningsperioden eller under våren när snöförhållandena gynnar björnen och älgarnas kondition kan vara försvagad (figur 12).
Figur 12. Årstidsmässig fördelning av funna björndödade älgar som varit minst ett år gamla (32 st), under åren 1995–1997 (korrigerad for periodens längd). Figuren visar att flertalet vuxna älgar dödas under kalvningsperioden i maj-juni och på våren.
Av 32 undersökta vuxna älgar som dödats av björn i Dalarna under åren 1995–1997 dödades ettåringar i högre utsträckning (30 %) än deras andel av populationen (16 %). Bland älgar som var två år eller äldre dödades kor i högre utsträckning (88 %) jämfört med deras förekomst i populationen (60 %). Generellt kan man säga att, ju större andel kalv som rovdjuren tar, desto mindre inverkan har de på den lokala älgpopulationens produktionsförmåga.
5.3 Kompenserar predationen för annan dödlighet? – kondition hos vargdödade älgar
En vanlig uppfattning (som senare har visat sig vara felaktig) i studier av vilda djur för ca 30–40 år sedan var att stora rovdjur bara tar gamla och sjuka djur, det s.k. ”dömda överskottet”. För älg skulle detta utgöra endast den del av älgarna i populationen som var i så dålig kondition att de skulle ha dukat under även utan rovdjurens predation (s.k. kompensatorisk dödlighet). Motsatsen är att rovdjurens predation är helt additiv, dvs. att denna typ av dödlighet kommer ovanpå all annan dödlighet.
För att kunna beräkna rovdjurens inverkan på älgpopulationen, och hur de påverkar det möjliga jaktuttaget, behöver man veta något om denna dödlighet. För att undersöka om, och i vilken omfattning, vargarna dödar älgar som är så utmärglade att de ändå inte skulle ha överlevt vintern, samlades käkar in från älgar som slagits av varg under vintern och sedan mättes fetthalten i käkmärgen.
Hos 17 % av de vargdödade kalvarna och hos 7 % av de vuxna älgarna var fetthalten så låg att djuren var kraftigt utmärglade och troligen inte skulle ha överlevt vintern. Detta betyder att en viss andel (14 %) av vargpredationen var kompensatorisk i förhållande till andra typer av dödlighet i populationen. Hur stor andel av de älgar som dödas av varg under sommarperioden som ändå skulle ha dött av svält eller av andra orsaker är för närvarande osäkert.
Studier av radiomärkta älgar i områden utan stora rovdjur visar att förlusten av kalvar från födsel fram till hösten kan variera från att vara nästintill obefintlig till betydande.
5.4 Hur många älgar dödas varje år av varg och björn?
5.4.1 Fördelning av vargens predation under året
Vargarnas uttag av älg skattades i 14 olika vargrevir där älg utgjorde det huvudsakliga bytesdjuret. Totalt fann vi 213 älgar som slagits av varg under studieperioderna, som tillsammans omfattade 874 dygn. Predationstakten under vintern (uttryckt som genomsnittligt antal dagar mellan slagna älgar) skilde sig mellan reviren, från 2,6 till 10,5 dagar per slagen älg. I medeltal slog en vargflock en älg per 4,1 dagar.
Motsvarande studier under sommarperioden visar att intervallet mellan slagna älgar är betydligt kortare under denna årstid. Detta beror på att årskalvarna, som då utgör ca 90 % av alla slagna älgar, då är mindre och därmed erbjuder en mindre mängd biomassa per slagen älg än under vintern. Intervallet mellan slagna älgar under sommaren uppgick till i medeltal ca 2,0 dagar, men det är betydligt kortare i början av sommaren när kalvarna är små och ökar sedan med tiden fram till månadsskiftet september/oktober då kalvarna i stort sett har uppnått sin maximala vikt inför vintern (figur 13).Sammantaget visar resultat från både vinter och sommarstudier att en vargflocks uttag ur älgpopulationen uppgår till ca 60 (± 10) älgar under vinterperioden och ungefär lika många under sommarperioden.
Figur 13. Medelintervallet mellan slagna älgar under sommarperioden (1 juni-30 september) för 133 vargdödade älgar i relation till medeldatum för respektive period under sommaren. Spridningsmåttet för respektive period anges som medelfelet.
Den totala predationen på årsbasis uppgår därmed till ca 120 (± 20) älgar per vargrevir i medeltal. Vargens verkliga inverkan på älgpopulationen ska dock korrigeras något neråt, eftersom ca 10 % av de älgar (huvudsakligen kalvar) som dödas av varg ändå skulle ha dött av svält eller av andra orsaker.
5.4.2 Dödar stora vargflockar fler älgar än små flockar?
Vargarnas flockstorlek i de studerade reviren varierade vintertid från 2 till 9 individer och sommartid från 1 till 9 individer. Det fanns inget samband mellan flockstorlek och hur ofta en flock slog älg, varken för vintern eller för sommarperioden (figur 14a). Däremot tycks stora flockar äta upp mer av sina byten, och lämnar därmed betydligt mindre biomassa till andra arter som normalt utnyttjar dessa kadaver.
5.4.3 Effekter av varierande älgtäthet – funktionell respons
Älgtätheten under vinterperioden i de olika vargreviren varierade mellan 8 och 353 älgar per 1000 ha och skattades med hjälp av spillningsinventering under våren som följde efter en vinterstudie. Generellt kan man förvänta sig att predationstakten ska vara högre i områden med högre älgtäthet. Som förväntat var också predationstakten högre i områden med relativt hög älgtäthet, men sambandet mellan predationstakt och älgtäthet uppvisade stor variation (figur 14b). Detta samband kan dock vara viktigt när man ska beräkna vargens inverkan på den lokala älgpopulationen.
Figur 14 a-b. Predationstakten under vinterperioden (1 okt- 31 maj) mätt som antal vargdödade älgar per 30 dagar satt i relation till flockstorleken för 14 studieperioder i 10 olika vargrevir (a). Antalet vargdödade älgar per 30 dagar som en funktion av tätheten i den lokala älgpopulationen i vargreviret (b).
För sommarperioden har vi inga skattningar på älgtäthet och vi får här utgå från att det insamlade materialet utgör en god skattning på predationstakten i medeltal under sommarperioden.
5.4.4 Effekten av vargrevirens storlek – eller tätheten av varg
En annan viktig faktor som styr hur stor inverkan vargens predation kommer att ha på den lokala älgpopulationen är hur stort område som vargarna fördelar sin predation över, dvs. vargrevirets storlek. Här visar flera års forskning att reviren i medeltal omfattar en yta av 1000 km², och att storleken på enskilda revir varierar från 500 till 1500 km². Detta är av stor betydelse för beräkningen eftersom predationstrycket per ytenhet blir tre gånger så högt i ett vargrevir som är 500 km² jämfört med ett som är 1500 km² vid samma predationstakt.
5.4.5 Björn
Studier av björnens predation på älg i Sverige tyder på att dessa dödar färre vuxna älgar per björn jämfört med brunbjörn i Nordamerika. Det finns dock ännu inga data om predationstakten hos enskilda björnar. Under två separata studieperioder fann man dock att en genomsnittlig vuxen (>4,5 år) björn dödade ca 6,8 (ingen variation kunde skattas) kalvar per år under åren 1988–1998 respektive 7,6 ± 0,71 (variation från 2 till 15 kalvar) kalvar per vuxen björnhona under perioden 2004–2006.
Detta tyder på en stor individuell variation i jaktframgång. Tätheten av älg var betydligt lägre under den senare perioden men trots detta var predationstakten ungefär densamma. Vid beräkningarna i denna rapport har vi använt ett uttag på 6,8 kalvar och 1 vuxen älg per år och vuxen björn (utgör ca 50 % av björnpopulationen).
De älgkor som förlorade kalvarna tidigt under sommaren var dock i bättre kondition vid brunstperioden på hösten och de hade en högre sannolikhet att föda tvillingkalvar följande år jämfört med dem som inte förlorade någon kalv. I studieområdet i Dalarna dödades totalt ca 26 % av alla kalvar under åren 1988–1998. Den högre produktionen av kalv hos de älgkor som förlorade sin kalv till björn kompenserade dock i viss mån för björnens predation i populationen, vilket resulterade i en nettoförlust på ca 22 % av kalvarna till björn. I andra studier om s.k. kompensatorisk reproduktion har man dock inte kunnat se att älgkor som blir av med sina kalvar tidigt under säsongen uppvisar en förhöjd kalvproduktion följande år. Om och i vilken omfattning kompensatorisk reproduktion sker hos älgkor, och hur detta i så fall påverkar rovdjurens inverkan på älgpopulationen, är något som bör utredas ytterligare.
Björnens predationsuttag i älgpopulationen är dock oftast betydligt lägre än vargens, vilket till stor del beror på björntätheten. I de många områden som idag (2011) hyser fast förekomst av varg finns en relativt låg täthet av björn (<10/1000 km²) vilket medför att björnens predation på älg (främst kalv) motsvarar mindre än 30 % av vargens årliga uttag. I områden med högre tätheter av björn (10–20/1000 km²) kan björnens årliga uttag uppgå till 30– 60 % av vargens uttag och i områden med höga tätheter av björn (>30/1000 km²) kan björnens predation vara lika stor eller större än den i ett normalt vargrevir. I beräkningarna i denna rapport har vi använt en medelhög täthet av björn (15/1000 km²) för att beskriva björnens inverkan på den lokala älgpopulationen.
5.5 Betydelsen av andra bytesarter än älg
Forskning om vargens och björnens predationsekologi har hittills huvudsakligen berört de förhållanden som råder idag i kärnområdet inom arternas nuvarande utbredningsområde. I detta område utgör älgen det huvudsakliga bytesdjuret medan tätheten av rådjur är låg eller mycket låg, delvis till följd av predation från varg och lo. I de sydligaste delarna av vargens nuvarande utbredningsområde (södra Svealand) och än längre söderut (Götaland) förekommer förutom älg även höga tätheter av rådjur, och lokala populationer av kronhjort, dovhjort och vildsvin. Vid etablering av varg i dessa områden kan vi förvänta oss att dessa mindre arter av klövvilt kan komma att dominera vargens bytesval, även om älgen fortsatt kommer att utgöra en viss del av predationen.
Vargens inverkan på älgpopulationen i dessa områden kommer således att bli mindre, sannolikt betydligt mindre, än vad ovanstående beräkningar gör gällande. Vilket bytesdjur som kommer att dominera vargens val i dessa områden och hur stor inverkan predationen kommer att ha på dessa bytespopulationer kommer att bestämmas av lokala förutsättningar och tätheter av de olika bytesarterna. Norr om det som är vargens huvudsakliga utbredningsområde idag förekommer stora populationer av tamren. Vid etablering av varg i dessa områden kan vi förvänta oss att ren kommer att utgöra en stor del av bytesdjuren tillsammans med älg, men vi vet inte hur detta mer exakt påverkar björnens predation på älg. För björn som lever i dessa mer nordliga områden utgör ren redan idag en viktig bytesresurs, framförallt under kalvningsperioden.