6.1 Från utrotningshotad till talrik
Den svenska älgpopulationen ökade från väldigt låga nivåer i början av 1900-talet till höga nivåer i början av 1980-talet. Ökningstakten var som störst under 1970-talet. De stora skillnaderna i älgtäthet under 1900-talet kan sättas in i ett populationsdynamiskt perspektiv. Då tätheten ökar förväntar man sig att överlevnad och reproduktion ska sjunka eftersom konkurrensen om resurser ökar, s.k. täthetsberoende, om inte mängden resurser har förändrats. Om däremot mängden resurser ökar i samma takt som tätheten ska man inte förvänta sig någon effekt av täthet på överlevnad och reproduktion.
Foto: Johan Månsson, SLU
Det är ett exempel på nerifrånstyrda processer, vilket man bör förvänta sig för älg under 1900-talet då de stora rovdjuren saknades funktionellt; rovdjurens täthet var alltså så låg att de hade väldigt liten inverkan på bytesdjuren, samtidigt som hyggesbruket ökade födotillgången och konkurrensen om födan minskade genom att skogsbetet av tamdjur som kor, får och hästar successivt upphörde.
6.2 Födobegränsning och täthetsberoende
I fyra olika områden i Sverige ökade älgtätheten från ungefär 5 älgar/1000 hektar under 1960-talet till mer än 20 älgar/1000 hektar vid toppen runt 1982–1984, för att sedan sjunka till drygt 10 älgar/1000 hektar under senare delen 1980-talet och början av 1990-talet.
Generellt minskade älgarnas kroppsvikter med tätheten i dessa fyra områden. Från ett av områdena hade man även tillgång till reproduktionsdata. Sannolikheten att föda tvillingkalvar ökade med älgkons kroppsvikt, men den påverkades också negativt av älgtätheten. I relation till skillnaderna i älgtäthet var förändringarna i kroppsvikt och reproduktion relativt små. En förklaring till de svaga täthetseffekterna kan vara att mängden resurser (t.ex. unga tallar) ökade i ungefär samma utsträckning som älgpopulationen.
Det innebär att mängden resurser per individ inte förändrades nämnvärt trots att älgtätheten ökade. Andra studier från Skandinavien visar också på täthetsberoende effekter. I ett experiment i Västergötland sänkte man älgtätheten i några områden medan andra områden fungerade som kontrollområden med oförändrad hög täthet som jämförelse.
Kroppsvikten hos unga älgar (kalvar och fjolingar) samt reproduktionen hos unga älgkor ökade då i de områden där tätheten sänktes. Reproduktionsökningen var i dessa områden en direkt effekt av de ökande kroppsvikterna. Förändringar i betesmönstret hos älgarna tydde också på att täthetsberoendet berodde på födobegränsning. En långtidsstudie av älgar i Norge visade att både kroppsvikten hos
unga älgar (kalvar och fjolingar) och reproduktionen påverkades av tätheten, men också att väderbetingelser under både sommar och vinter till viss del påverkade kroppsvikt och reproduktion.
Förändringar i älgtäthet påverkar betestrycket, men även andra faktorer kan påverka betestrycket. En långtidsstudie visade att älgens betestryck på tall också berodde på mängden tallfoder i landskapet. Studien visade även att snödjupet
har betydelse; när det var mycket snö utnyttjade älgarna ungskog mer, medan äldre skog och myrmarker utnyttjades mindre. I ungskog finns foder för älgar främst på de yngre träden, medan fodret i äldre skog och på myrmark främst finns i fältskiktet i form av bärris och ljung.
Även i experimentet i Västergötland, där man sänkte älgtätheten i några områden, var betestrycket relaterat till både älgtäthet och fodermängd.
6.3 Älgens inverkan på växtsamhället
Älgens bete kan påverka den biologiska mångfalden både positivt och negativt. Betet kan ses som en form av störning som kan förändra förutsättningarna drastiskt för enskilda plantor, men även för hela växtsamhällen. Det kan ske direkt genom att betningen dödar utsatta växter eller indirekt genom att betade växter missgynnas i konkurrensen med andra, obetade växter. Ett högt betestryck på björk i kärva klimatlägen kan leda till att tall ersätter gran, då granen behöver skydd av björk vid etableringen. Betningen kan skapa utrymme för konkurrenssvaga växter, men den kan också, vid för hårt betestryck, ta kål på beteskänsliga växter. Således beror utgången av betet på hur hårt betestrycket är. I teorin utgör ett ”lagom hårt” betestryck den bästa förutsättningen för hög biologisk mångfald, eftersom det då skapas utrymme för konkurrenssvaga växter medan de betade växterna fortfarande finns kvar.
Älgbetad rönn. Foto: John Månsson, SLU
I en experimentell studie kunde man visa att antalet kärlväxter var högst vid ett måttligt älgbete, vilket är ett stöd för idén om högst biologisk mångfald vid intermediär störning. Betet kan dessutom förändra strukturen (arter och växtsätt) i växtsamhället, vilket kan vara både positivt och negativt för den biologiska mångfalden. Ett lagom hårt bete skapar fler olika livsmiljöer eftersom det då finns både konkurrenssvaga växter samt betade och obetade träd i systemet. I det ovan nämnda experimentet visade man även att produktionen av förna minskade med ökad älgtäthet, vilket i sin tur påverkade vissa insekter. Ett högt betestryck kan även förändra strukturen eller växtsättet hos de betade växterna eller hämma växternas höjdtillväxt. Det har i småskaliga experiment visats att blomningen, och därmed föryngring genom blomning, hos vissa växter kan hämmas till följd av bete, samtidigt som andra växters blomning kan öka till följd av bete. Älgbete kan alltså direkt påverka växterna, men även andra arter som utnyttjar växterna.
Asp är ett betydelsefullt träd för många organismer, t.ex. insekter och lavar, och då särskilt de äldre, långsamväxande asparna. Samtidigt är asp en mycket begärlig betesväxt för älg och andra stora växtätare. Intensiv betning av älg på asp skulle alltså kunna påverka både förekomst och föryngring hos asp. Studier visar att inväxningen av äldre aspträd kan fördröjas tre till åtta år till följd av betning. Rekryteringen av nya aspar beror till stor del på överlevnaden bland småträd, men överlevnaden påverkas endast i liten utsträckning av betningen.
Storskaliga förändringar i mängden asp och andra betesbegärliga trädslag i skogslandskapet är resultatet av komplexa interaktioner mellan förändrade störningsmönster – främst utebliven brandstörning, minskad hävd, intensifierat skogsbruk och ökande klövviltpopulationer. Det gör att betestrycket inte ska studeras isolerat från annan påverkan. Förutom betningen påverkas växtsamhällena av djurens spridning av växtfröer, tramp, urin och spillning samt fejning av horn.
6.4 Jakten styr älgpopulationen
Under 1900-talet har älgpopulationen varit i konstant god tillväxt. Reproduktionen, och därmed tillväxttakten, har i viss mån varit täthetsberoende. Men jakten har varit den helt dominerande dödsorsaken och den har styrt älgtätheten i stort. Älgpopulationens tillbakagång efter toppåren 1982–1984 berodde på den ökade jakt som då var ett klart uttalat förvaltningsmål. Jakten har i stora drag anpassats till älgpopulationens storlek, men det har ibland skett med en viss tidsfördröjning. Denna tidsfördröjning i kombination med ofullständig kunskap om populationens storlek kan leda till oönskade ökningar eller minskningar.
Människan har genom sin jakt styrt älgpopulationen och förhindrat att älgpopulationen har nått sin biologiska bärförmåga, där dödlighet och reproduktion är lika stora och populationen inte längre fortsätter att öka. Människan har alltså hållit älgpopulationen på nivåer som möjliggjort en relativt hög tillväxttakt (älgpopulationen har legat långt under sin biologiska bärförmåga) och man har mer eller mindre konsekvent skjutit den årliga nettoproduktionen. Människan har alltså styrt ekosystemet både uppifrån, genom älgjakt, och nerifrån, genom ett skogsbruk som påverkar fodermängden.
6.5 Rovdjuren tar plats
Sedan början av 1990-talet har vargpopulationen ökat och vargens predation på älg ökar därmed i omfattning. Man undrar givetvis vad som händer med älgpopulationen med växande populationer av både varg och björn. Den skandinaviska älgpopulationen skiljer sig på många sätt från de älg-, kronhjorts- och wapitipopulationer som beskrivits tidigare, då människan i Skandinavien har haft och fortsatt har mycket stor påverkan både på fodermängden genom skogsbruket och på älgpopulationen genom jakten.
Älg utgör det viktigaste bytesdjuret för varg i Skandinavien. Vargarnas predation i vargreviren är omfattande och skulle kunna leda till en minskande älgpopulation. En avgörande faktor är hur jakten på älg anpassas då vargar etablerar sig i ett område. Genom att studera jaktuttaget i områden där vargar hade etablerat sigkunde man jämföra jaktuttaget under en femårsperiod före vargetableringen med femårsperioden efter vargetableringen. Avskjutningen blev betydligt lägre under perioden efter vargens ankomst. Minskningen i avskjutning var till och med något större än den beräknade effekten av vargens predation. Dessutom minskade jakttrycket på älgkor efter vargetableringen, vilket ledde till en ökad produktion i älgpopulationen. Förändringen i jakttrycket skedde samma år som vargetableringen; man hade alltså ingen tidsfördröjning i det förändrade jaktuttaget, sannolikt för att man hade god kunskap om när vargetableringen skedde. I motsats till detta förekommer det ofta en tidsfördröjning i jaktuttaget då en älgpopulation ökar eller minskar i områden utan varg, sannolikt för att man inte har den direkta kunskapen om den lokala älgpopulationen. I områden där vargar etablerade sig kompenserades predation från varg genom ett minskat jakttryck. Man kan säga att jägarna därmed reagerade funktionellt på att ytterligare ett rovdjur började beskatta den lokala älgpopulationen.
6.6 Rovdjur och kadaver
Efter etablering av varg i ett område kommer mängden kadaver i området öka, men samtidigt minskar mängden slaktrester från älgjakten och antalet självdöda älgar. I områden utan varg når asätarnas tillgång på biomassa en tydlig topp i oktober och november, under älgjakten. Denna topp finns kvar även i områden med varg, men den är lägre. Den stora skillnaden är att tillgången på kadaver är betydligt jämnare fördelad över året i områden med varg. Mängden biomassa för asätare under vår och försommar, då den är som lägst, beräknades vara dubbelt så stor i områden med varg. Järven, som ofta utnyttjar kadaver, kan påverkas av förekomst av varg och i centrala Norge dominerade älg järvens födointag i områden med varg, medan ren var viktigare i andra områden. Vargen kan alltså förbättra födosituationen för järv och därmed öka detta djurs möjlighet att kolonisera nya områden. Detta kan vara en bidragande orsak till att järven under de senaste åren har koloniserat skogsområden i Mellansverige, som i stort sammanfaller med vargens utbredning.
6.7 Björnens predation på älg
Under våren är älgkalvar en viktig födokälla för björn, och i områden med en tät björnpopulation dödas relativt många älgkalvar. Men en studie från Dalarna visade att björnens predation på älgkalv ledde till att man minskade jakttrycket på älgkalv under hösten. Älgjakten anpassades därmed till viss del till predationen från björn. En annan effekt var att älgkor som tidigt förlorat sin kalv genom björnpredation i större utsträckning fick tvillingar året efter. Delar av björnens predation på älgkalvar kompenserades alltså av en något högre reproduktion.
6.8 Älgtäthet, betestryck och kaskadeffekter
Älgtätheten påverkar betestycket på foderväxterna, men även mängden foder har betydelse för betestrycket. Hur påverkas då älgpopulationen och älgens effekter på den biologiska mångfalden av att vargen har återkoloniserat Skandinavien och att björnpopulationen har vuxit i Sverige? Älgpopulationen har inte minskat i storlek trots att dessa stora rovdjur har stor påverkan på tillväxten i älgpopulationen. Detta beror på att jakten har anpassats (minskat) till ett ökat uttag från stora rovdjur i områden med varg och björn. Älgtätheten i ett område styrs alltså fortfarande till största delen av jaktuttaget, även om det finns varg och björn i området. Eftersom älgtätheten generellt inte uppvisar några större förändringar i områden med förekomst av varg och björn (undantaget lokalt i vissa områden), ska man heller inte förvänta sig att få se de stora kaskadeffekter som man funnit i andra delar av världen då stora rovdjur har återkoloniserat ett område. En tydlig effekt av de stora rovdjuren är dock att mängden biomassa för asätare är jämnare fördelad mellan olika årstider. I områden där man funnit kaskadeffekter av återkolonisation av stora rovdjur är det ofta flera faktorer vid sidan av de stora rovdjuren som bidrar till förändringarna i ekosystemet.
Fram till idag finns varg främst i Svealand och det viktigast bytesdjuret är älg. Om vargen skulle etablera sig i södra Sverige, där det finns relativt höga tätheter av andra bytesdjur (kronhjort, dovhjort, rådjur och vildsvin) som vargen utnyttjar, blir vargarnas påverkan på älgpopulationen mindre än i områden där älgen är det helt dominerande bytesdjuret. Vilken bytesart som kommer att dominera vargens bytesval och hur stor inverkan vargpredationen kommer att ha på dessa bytespopulationer kommer att bestämmas av lokala förutsättningar och tätheter av de olika bytesarterna.