Ett ekosystem kan beskrivas som ett områdes ”ekologiska samhälle” med de olika unika kemiska och fysikaliska processer som karakteriserar detta område. Det ekologiska samhället består av de olika levande populationer av djur, växter, svampar och bakterier som lever i området. En vanlig, men mycket förenklad, bild av ett ekosystem är att det består av producenter (växter), primärkonsumenter (växtätare) och sekundärkonsumenter (rovdjur). Ibland lägger man till nedbrytare samt de kemiska och fysikaliska processerna (t.ex. flödet av näringsämnen och ljus [fotosyntes]) för att få en mer fullständig bild av ekosystemet. Grupperna i det förenklade ekosystemet beskrivs också som olika trofinivåer (figur 1), och dynamiken i detta ekosystem beror på hur mycket de olika trofinivåerna påverkar varandra. Ett ekosystem kan i huvudsak styras på två sätt, antingen nerifrån (producenterna styr) eller uppifrån (rovdjuren styr; figur 1).
Figur 1. Förenklade ekosystem med tre trofinivåer (rovdjur – växtätare/bytesdjur – växter). I nerifrånstyrda system (till vänster) styrs växtätarna/bytesdjuren av mängden växter. I uppifrånstyrda system (till höger) är det i stället rovdjuren som reglerar växtätarna/bytesdjuren.
2.1 Nerifrånstyrda system
I ett ekosystem där rovdjuren framförallt dödar gamla eller sjuka bytesdjur kommer växtätarnas dynamik främst att bestämmas av tillgången på föda eller på någon annan resurs som finns i begränsad mängd. Därför kommer antalet växtätare att regleras av täthetsberoende faktorer (ökande dödlighet och minskad reproduktion då tätheten av växtätare ökar). Växtätare kan förr eller senare nå den biologiska bärförmåga som styrs av områdets naturgivna födoproduktion. I ett sådant system följer antalet rovdjur passivt med antalet bytesdjur, men rovdjuren har förhållandevis liten påverkan på antalet bytesdjur. Detta system styrs av processer som verkar nerifrån. Om rovdjuren försvinner i ett nerifrånstyrt system så blir det inga större förändringar i ekosystemets
dynamik.
Stöd för att ett system är nerifrånstyrt är att 1) ålder för könsmognad, reproduktionsframgång och dödlighet hos växtätarna är täthetsberoende och oftast orsakad av födobrist, att 2) växtätarnas tillväxttakt är täthetsberoende samt att 3) växtätarpopulationen inte påverkas om rovdjuren försvinner.
2.2 Täthetsberoende
Täthetsberoende processer gör att dödligheten ökar medan reproduktionen minskar då tätheten av individer i populationen ökar, vilket leder till att den relativa tillväxttakten minskar då tätheten ökar. Täthetsberoende processer är förvånansvärt dåligt uppmärksammade inom förvaltningen, trots att de kan ha stor betydelse för det möjliga jaktuttaget. Om målet med förvaltningen är att stabilisera populationstätheten vid en viss nivå måste uttaget anpassas till den aktuella tätheten och till tillväxttakten.
Den absoluta tillväxttakten (ökning i antal individer) är som högst vid intermediär täthet. Vid låga tätheter är den absoluta tillväxten låg, eftersom få individer bidrar med reproduktion. Även vid höga tätheter är den absoluta tillväxten låg, eftersom konkurrensen om resurser då är hög. Vid riktigt höga tätheter kan s.k. årsklasseffekter eller kohorteffekter uppstå, vilket försvårar förvaltningen. Det handlar helt enkelt om årskullar som växer upp under så dåliga födobetingelser att de döms till att förbli lågproducerande djur under hela sitt liv, även om omvärldsförhållandena skulle förbättras avsevärt. Dessa djurs betydelse för tillväxttakten försvinner successivt med åren och i takt med att dessa årsklasser ersätts av nya årsklasser som vuxit upp under bättre förhållanden. Sammanfattningsvis kan man därför säga att även om det är väl dokumenterat att växtätare påverkas av täthetsberoende processer är dessa inte alldeles enkla att integrera i förvaltningen.
Täthetsberoende processer kan även ha sitt ursprung i tätheten av andra arter än den man är specifikt intresserad av. Detta fenomen uppstår t.ex. när de båda arterna konkurrerar om samma föda, s.k. mellanartskonkurrens. Om detta finns det dock betydligt mindre kunskap än om konkurrens inom enskilda arter. Det är dock uppenbart att om två arter till stor del utnyttjar samma föda så kommer ökade tätheter att leda till samma täthetsberoende fenomen som när tätheten ökar inom en enskild art. En skillnad är dock att en av arterna i tvåartssystemet kan vara konkurrenssvagare och den kommer då att ha väldigt små möjligheter att uppnå höga tätheter så länge den konkurrerande arten är talrik.
Foto: Henrik Andrén, SLU
2.3 Uppifrånstyrda system
Om rovdjuren däremot har så stor inverkan på bytesdjuren att predation är den främsta dödsorsaken bland bytesdjuren, kan rovdjuren hålla bytesdjuren på en nivå som ligger under den biologiska bärförmågan för växtätarna. Växtätarnas födotillgång är i detta system inte begränsande, utan föda finns i överflöd.
Tillgången på födoväxter påverkas alltså inte av betestrycket i detta fall, utan styrs av tillgången på de resurser (näringsämnen, ljus och vatten) som är nödvändiga för växternas tillväxt. Detta system styrs därför av processer som verkar uppifrån. Om rovdjuren försvinner i ett uppifrånstyrt system förändras relationen mellan växtätare och växter, vilket gör att växtätarna återigen kommer att styras av processer som verkar nerifrån. Förändringar på en trofinivå (rovdjur) har alltså effekter inte bara på nästa trofinivå (växtätare) utan även på ytterligare en lägre trofinivå (växterna). Stöd för att ett system är uppifrånstyrt är att 1) växtätarpopulationen väsentligen ökar om rovdjuren försvinner, att 2) dödligheten hos växtätare främst beror på predation och att 3) växterna påverkas negativt om rovdjuren försvinner. De indirekta effekterna av rovdjur på växter (via växtätare) är ett exempel på kaskadeffekter.
2.4 Trofinivåer och näringsvävar
Denna beskrivning av ett ekosystem med tre linjärt ordnade trofinivåer är givetvis en mycket stark förenkling av naturliga ekosystem, men den ger trots allt en bild av hur dessa olika nivåer kan påverka varandra både direkt och indirekt. I studier av stora däggdjur har man funnit att ekosystem kan styras på olika sätt. Några ekosystem styrs framförallt av processer som verkar nerifrån, medan andra ekosystem framförallt styrs av processer som verkar uppifrån. Man har också funnit system där båda processerna är verksamma samtidigt, men att processernas styrka varierar över tiden. I ett nerifrånstyrt system är predationen huvudsakligen kompensatorisk, dvs. predationen ersätter bara annan dödlighet som svält och sjukdomar. I ett uppifrånstyrt system är predationen i stället huvudsakligen additiv, dvs. den läggs ovanpå annan dödlighet. En mer komplex beskrivning av ett ekosystem är att arter är ordnade i ett nätverk av interaktioner både mellan och inom trofiska nivåer, s.k. näringsvävar (figur 2).
Figur 2. En näringsväv med interaktioner både inom och mellan olika trofinivåer. Ett exempel på interaktioner är att älgen påverkas både av tillgången på olika betesväxter och av predation från varg. Älgen påverkar även indirekt rådjur och hare genom sitt bete på vegetationen. Samtidigt påverkas älgen indirekt av rådjuren eftersom vargens predation på älg påverkas av tätheten av rådjur. På liknande sätt påverkar även lodjuren älgen indirekt genom att dessa påverkar tätheten av rådjur.
I en näringsväv kan det alltså förekomma interaktioner inom samma trofinivå, t.ex. att olika arter av rovdjur påverkar varandra. Interaktioner inom trofinivåer handlar framförallt om konkurrens om resurser. Det förekommer födokonkurrens både mellan rovdjur och mellan växtätare, samt konkurrens mellan växter.
En speciell interaktion förekommer mellan rovdjur, då de har kapacitet att döda varandra. Predation från stora rovdjur på mindre rovdjur kan ha stora ekosystemeffekter. Om de stora rovdjuren försvinner
kan följden bli att antalet mindre rovdjur ökar och att deras bytesdjur i sin tur minskar i antal. Detta är ett annat exempel på kaskadeffekter, då förändringar i antalet stora rovdjur har en indirekt effekt även på de bytesdjur som inte är de stora rovdjurens huvudsakliga byten (figur 3).
Figur 3. Exempel på hur predation mellan rovdjur indirekt kan påverka bytesdjur, en s.k. kaskadeffekt. Förekomst av lodjur har en negativ effekt på räv. Inom områden utan lodjur har förekomst av räv en negativ effekt på hare. Då lodjur etablerar sig i ett område kan det indirekt leda till att harpopulationen ökar, eftersom lodjurens predation på räv minskar tätheten av räv.
Predation kan också påverka konkurrensförhållandet mellan bytesarter. Om ett rovdjur föredrar en viss bytesart som samtidigt är stark i konkurrensen om födoväxter, kan en konkurrenssvag växtätare gynnas i närvaro av rovdjur. Den konkurrenssvaga arten kan då minska om antalet rovdjur minskar, eftersom detta innebär ett minskat predationstryck på den konkurrensstarka arten. På samma sätt kan växtätare påverka konkurrensförhållandet mellan växter. Konkurrensstarka växter kan ta över då betestrycket minskar, medan beteståliga växter tar över då betestrycket ökar. Växtätarnas påverkan på växtsamhället tyder på att man har högst artdiversitet vid ett intermediärt betestryck. Stora växtätare påverkar sin miljö inte bara genom sitt bete. De kan också påverka miljön genom sin spridning av växter, spillning, urin, tramp, trädfällning och grävning.