Bisonoxar i Yellowstones nationalpark. Foto Henrik Andrén, SLU.
Vi har valt några exempel som visar hur stora rovdjur kan påverka andra arter (andra
rovdjur, bytesdjur, växter). Eftersom exemplen ska vara av intresse för älgförvaltningen i Sverige har vi begränsat oss till stora däggdjur på nordliga breddgrader främst i boreal miljö.
5.1 Återinplantering av varg i Yellowstone, USA
Det första exemplet kommer från Yellowstones nationalpark i Wyoming i USA, som inrättades 1872. Ett av förvaltningsmålen då nationalparken bildades var att begränsa antalet rovdjur och 1926 var vargen utrotad. I frånvaro av varg ökade populationen av wapitihjort (”elk”) till följd av minskat predationstryck. Det höga betestrycket på vide från wapiti gjorde att bävrarna så småningom försvann och 20–30 år efter att bävrarna hade försvunnit, försvann även bäverdammarna.
Då bäverdammarna hade försvunnit ökade erosionen längs vattendragens stränder och grundvattennivån sjönk. Den sänkta grundvattennivån ledde till att videts tolerans mot bete försämrades.
En förändring av förvaltningsmålen för Yellowstones nationalpark ledde till att man 1995–1996 återintroducerade varg i nationalparken. Vargpopulationen har sedan dess vuxit och vargens viktigaste bytesdjur, wapitin, har gått tillbaka medan mängden vide har ökat. Inför vargintroduktionen gjordes prognoser för hur populationerna av varg och wapiti skulle komma att utvecklas.
De populationsmodeller som användes förutspådde att wapitipopulationen skulle minska med 40 procent under en tioårsperiod, samtidigt som vargpopulationen snabbt skulle öka. Modellerna har visat sig ge en relativt bra beskrivning av utvecklingen av varg- och wapitipopulationerna.
I dessa modeller antog man att predationen var additiv till annan dödlighet. Samtidigt som man återintroducerade varg ökade jakttrycket på wapiti utanför nationalparken och detta sammanföll dessutom med några torra somrar och några hårda vintrar, vilket påverkade wapitipopulationen negativt. Minskningen i wapitipopulationen mellan 1995 och 2004 kan därför till stor del förklaras av ett ökat jakttryck och ogynnsam väderlek, medan vargens predation i huvudsak var kompensatorisk, dvs. predationen ersatte annan dödlighet såsom svält. Vargpredationen på wapiti var också relativt låg under åren direkt efter återintroduktionen och den var framförallt riktad mot kalvar och äldre individer. Jakttrycket på wapiti var betydligt större än vargpredationen, och jakten var dessutom riktad även mot högreproduktiva individer. Jakten på wapiti skedde visserligen utanför nationalparken, men stora delar av wapitipopulationen i Yellowstone finns periodvis utanför parken och kan påverkas av jakten där. Trots ett relativt enkelt system och bra data på både rovdjur och bytesdjur är det alltså inte helt klart vad som var huvudorsaken (vargarna, jakten eller vädret) till nedgången hos wapiti. Skillnaderna mellan analyserna av data (wapitipopulationen i relation till väder och jakttryck) och prognoserna från populationsmodellerna (varg-wapitirelationen) beror antagligen främst på hur stor andel av predationen som är additiv respektive kompensatorisk.
Den kraftigt sänkta tätheten av wapiti har lett till ett betydligt lägre betestryck på strandvegetationen (främst vide och asp), som därmed har kunnat återhämta sig. Detta har också lett till att tätheten av småfåglar (tättingar) som häckar i strandvegetationen har ökat. Det sänkta betestrycket på vide och asp har förklarats av både en direkt minskning av wapitipopulationen och av beteendeförändringar hos djuret, som i närvaro av varg undviker områden där risken för vargpredation är hög (strandnära områden).
Ett sänkt betestryck på vide efter wapitipopulationens nedgång under senare delen av 1990-talet har gjort att videbestånden i viss mån har återhämtat sig, men videt har fortfarande en begränsad utbredning och det tål bete sämre än tidigare då grundvattennivån är lägre. Ekosystemet har därmed gått från ett tillstånd med talrika bäverdammar och betydande videsnår i dalarna till ett alternativt tillstånd med få eller inga bäverdammar och en begränsad utbredning av vide.
Sedan vargen introducerades 1995 har populationen av prärievarg gått tillbaka kraftigt genom direkt predation från varg, trots att tillgången på kadaver har förbättrats för asätare sedan vargen återintroducerades. Den totala mängden kadaver under ett år har inte ökat, men tillgången är jämnare fördelad under året. Under perioden utan varg fanns det framförallt kadaver under senvintern då svältrisken är som störst för växtätare. Med varg finns det i stället kadaver under hela året, vilket gynnar asätare.
Men för prärievargen innebär vargens närvaro samtidigt en risk att bli dödad av varg. Den negativa inverkan av ökad predation är tydligen större än fördelen med ökad kadavertillgång, eftersom populationen av prärievarg har minskat kraftigt.
Wapiti i Yellowstone. Foto: Henrik Andrén, SLU
Återintroduktionen av varg till Yellowstone tas ofta fram som ett tydligt exempel på hur stora rovdjur som vargen påverkar hela ekosystemet och att ekologiska processer restaureras. Det har skett stora förändringar i ekosystemet sedan varg återintroducerades 1995, men alla förändringar beror troligen inte på vargen. Till och med den kanske viktigaste förändringen, minskningen av wapitipopulationen, kan till största delen ha orsakats av ett högre jakttryck och av väderförhållanden och inte av varg. Vide och asp har återhämtat sig, men har sämre tolerans för bete. Vissa ekologiska processer som styr grundvattennivån, har inte restaurerats utan man har
fått ett alternativt tillstånd som det kommer att ta väldigt lång tid att återställa.
Bävern har dock ökat under senare år.
5.2 Älg – varg på Isle Royale
Ett annat välstuderat exempel på växelverkan mellan stora rovdjur och bytesdjur kommer från ön Isle Royale i Lake Superior (Övre sjön) i USA. Här har man följt både varg- och älgpopulationerna sedan slutet av 1950-talet. Under de första 20 åren växte först älgpopulationen, varefter vargpopulationen ökade och pressade ner älgpopulationen (uppifrånstyrda processer).
Ökningstakten i vargpopulationen var som störst ett antal år efter toppen i älgtäthet. Detta berodde främst på åldersstrukturen i älgpopulationen, eftersom vargarna föredrar unga och äldre älgar. Några år efter toppen i älgtäthet fanns det fler äldre älgar som var tillgängliga för vargarna, dvs. bytestillgången för vargarna var inte bara relaterad till älgtätheten utan också till åldersstrukturen i älgpopulationen.
Även under nästa 20-årsperiod växte älgpopulationen, men denna gång följde inte vargpopulationen efter. Sedan kraschade älgpopulationen, mycket beroende på överbetning (nerifrånstyrda processer). Även i detta relativt enkla system (ett stort rovdjur med ett huvudsakligt bytesdjur) är alltså effekten av uppifrånstyrda och nerifrånstyrda processer olika under olika perioder. Med fler arter i systemet ökar också antalet interaktioner mellan arter och förändringarna i djurpopulationen kommer att ha flera orsaker.
5.3 Stora rovdjur – klövvilt i Bialowieza
I östra Polen ligger Bialowieza nationalpark. I parken finns varg och lodjur, samt visent, älg, kronhjort, rådjur och vildsvin. Kronhjort är det viktigaste bytesdjuret för varg, medan rådjur är viktigast för lodjur. Effekterna av varg och lodjur är olika för dessa bytesdjur. Populationerna av varg och lodjur samt deras bytesdjur har varierat mycket i storlek under 1900-talet.
Bytesdjuren jagades hårt under båda världskrigen och minskade då, medan varg och lodjur ökade under samma perioder. För samtliga bytesdjur var tillväxttakten täthetsberoende, dvs. tillväxttakten minskade med ökande täthet hos arten. Tillväxttakten för visent och älg (de största arterna) påverkades dessutom av tätheten av de andra arterna, dvs. det förekom en viss mellanartskonkurrens. Tillväxttakten hos vildsvin påverkas förutom av vildsvinstätheten också av tillgången på ekollon. Men påverkan från varg och lodjur på tillväxttakten för visent, älg och vildsvin var relativt liten.
Kronhind i Bialowieza. Foto Anders Jarnemo, SLU
För de föredragna bytesdjuren (kronhjort för varg och rådjur för lodjur) påverkades tillväxttakten däremot framförallt av förekomsten av varg respektive lodjur och i viss mån av tätheten hos arten, medan årsmedeltemperatur hade betydligt mindre effekt. Betydelsen av uppifrån- respektive nerifrånstyrda processer i ett och samma ekosystem kan variera beroende på bytesdjurens kroppsstorlek och tillväxttakt.
5.4 Lodjur – rådjur i Skandinavien
I de centrala och södra delarna av Skandinavien är rådjuret det viktigaste bytesdjuret för lodjur. Lodjurets födoval är typiskt för en specialist, predationstakten ökar snabbt redan vid låga rådjurstätheter och når en konstant nivå mycket snabbt, då predationstakten inte längre ökar med rådjurstätheten. Lodjuret påverkas av rådjurstäthet på många sätt; när rådjuren blir fler, blir lodjuren tyngre och får fler ungar och de minskar också storleken på sina hemområden. Lodjuret är ett effektivt rovdjur som enkelt dödar kapitala råbockar och högproduktiva rågetter. Lodjurspredationen är därför till största delen additiv till annan dödlighet och samspelet mellan lodjur och rådjur styrs till stor del av uppifrånstyrda processer. Rådjurspopulationer kan därför påverkas starkt av lodjur. I Norge var minskningen i rådjurspopulationen snabbare i områden med lodjur och med ett kärvare klimat, framförallt längre vintrar.
Vid en jämförelse av rådjurstätheter över hela Europa fann man att tätheten styrdes både av växtlighetens produktivitet, klimat och förekomst av lodjur ochvarg. Den relativa effekten av rovdjur ökade med minskande produktivitet, dvs. rovdjuren sänkte tätheten av rådjur mer i områden med låg växtproduktion och hårda vintrar, och därmed påverkas rådjurspopulationer av både uppifrån- och nerifrånstyrda processer.
Foto (lodjur): Henrik Andrén, SLU
5.5 Varg och lodjur – räv i Skandinavien
Räv är en art som har en stor inverkan på sina bytesdjur, vilket märktes då rävskabben härjade som värst och rävpopulationen minskade och lokalt försvann under 1970-talet och 1980-talet. Under denna period ökade tätheten av hare, skogshöns och rådjur. Normalt påverkas rävpopulationens storlek av tillgången på sork och därmed påverkas även rådjurens tillväxttakt indirekt av sorktillgången, via rävens predation på nyfödda kid. När det är gott om sork minskar predation på kid eftersom räven helt fokuserar på sorkar. När sorkpopulationer kraschar drabbas rådjuren extra hårt, eftersom de många överlevande rävarna då måste söka alternativa bytesdjur, som rådjurskid. Av samma orsak ökar rävens predation på hare och skogshöns när det är ont om sork, vilket leder till minskade tätheter av dessa bytesdjur under sådana år. Räven kan påverkas av både varg och lodjur. Det innebär att varg och lodjur via sin effekt på räv kan ha en indirekt påverkan på rävens bytesdjur, i synnerhet de mindre bytesdjuren som inte är så betydelsefulla för varg och lodjur (kaskadeffekter).
Till exempel så kan lodjur döda räv, ibland för att äta den, men ibland lämnas räven orörd vilket kan tyda på att lodjuret ser räven som en konkurrent som den vill bli av med. Räven skulle alltså kunna påverkas negativt av förekomst av stora rovdjur och det kan i sin tur påverka rävens bytesdjur.
Foto: Johan Månsson, SLU
Under hela 1800-talet och i början av 1900-talet minskade både varg och lodjur, samtligt som antalet rävar ökade. Denna ökning i rävpopulationen kan delvis tillskrivas minskade populationer av varg och lodjur. Men hur starkt räven påverkades av de stora rovdjuren berodde även på produktiviteten i landskapet. Relationen mellan ökningen i rävpopulationen och minskningarna i varg- och lodjurspopulationerna var starkare i södra Sverige och relationen var betydligt svagare i norra Sverige. En möjlig förklaring är att rävpopulationen i norra Sverige är kraftigt födobegränsad under sorkcykelns bottenår. Dessutom är rävens födotillgång generellt sett lägre i norr än i syd, vilket bör ha inneburit att räven i norr blev födobegränsad vid lägre tätheter än i syd då varg- och lodjurspopulationerna minskade.
I Sverige har lodjuren återkoloniserat södra Svealand under 1990-talet och mellan 1996 och 2004 minskade rävpopulationen i norra Örebro län. Denna minskning kan förklaras av en ökad dödlighet hos räv orsakad av lodjur. Efter lodjurens återkolonisation har dock rävens konsumtion av rådjur ökat, troligen därför att räven utnyttjar lodjursdödade rådjur. För räven står lodjurets närvaro alltså både för en risk, i form av en ökad dödlighet, och en ny födokälla i form av rådjurskadaver – men för rävpopulationens utveckling verkar den negativa effekten av ökad dödlighet vara större än den positiva.
I Finland finns lodjur huvudsakligen söder om renskötselområdet. Lodjurspopulationen är tätast i öster men det sker en expansion västerut (viltinventeringar från 1989–2005). Populationerna av räv och hare påverkades på olika sätt beroende på hur tät lodjurspopulationen var. I östra Finland, med en tät lodjurspopulation, ökade tätheten av både lodjur och hare med landskapets produktivitet, medan tätheten av räv inte påverkades – vilket tyder på att rävpopulationen regleras av lodjur på en nivå under den man skulle förvänta sig utifrån resurstillgången. I sydvästra Finland där lodjurstätheten var relativt låg ökade däremot tätheten av räv med landskapets produktivitet, medan hare inte påverkades och förmodligen reglerades på en låg nivå av rävpredation. Relationerna mellan lodjur, räv och hare tycks alltså styras av processer som verkar både uppifrån och nerifrån.
Räv är den vanligaste besökaren vid vargdödade älgar och älgkadaver kan vara en betydelsefull resurs för rävarna. Snöspårningar i och utanför vargrevir visade dock inte på någon skillnad i tätheten av räv.
Rävtätheten tycks alltså påverkas av många faktorer, både uppifrån- och nerifrånstyrda processer, och förekomst av stora rovdjur har inte nödvändigtvis negativa effekter på rävpopulationen. Stora rovdjur kan också gynna räven genom att erbjuda en jämn tillgång på föda i form av kadaver. Men det finns också en risk med att besöka ett kadaver. För en räv verkar risken att dödas vara större vid ett lodjursdödat rådjur än vid en vargdödad älg.
5.6 Lodjur och järv inom renskötselområdet
Lodjur och järv samexisterar inom renskötselområdet och samspelet mellan dem påverkar deras predation på ren. Lodjuret är ett utpräglat rovdjur medan järven både är en opportunistisk jägare och en asätare. För lodjur är renen det huvudsakliga bytesdjuret och lodjurens predationstakt påverkas av tillgången på ren. Även för järv är renar den viktigaste födokällan och lodjursdödade renar är viktiga för järvarna. I ett område med relativt hög täthet av både lodjur och järv (Jokkmokksfjällen) var den tillgängliga biomassan i form av lodjursdödade renar (när lodjuret ätit klart) ungefär dubbelt så stor som järvarnas födobehov. Lodjuren påverkas dock relativt lite av att järvarna utnyttjar deras kadaver. Troligtvis har även andra asätare, som korp och kungsörn, stor betydelse för hur snabbt ett renkadaver försvinner. Men lodjuren kan ha stor betydelse för järven, då födotillgången (i form av mängden kadaver) påverkar reproduktionsframgången hos järv. Det finns inte heller några tecken på att lodjur eller järvar skulle döda varandra, utan lodjur och järv tycks alltså kunna samexistera inom renskötselområdet utan att påverka varandra negativt. Det är snarare så att järven påverkas positivt av förekomst av lodjur.
5.7 Varg och lodjur i Sverige
Vargen återkoloniserade Svealand under 1990-talet. Då fanns lodjur redan i norra Svealand och lodjuren återkoloniserade södra Svealand före vargen. Vargen skulle kunna ha en negativ påverkan på lodjur, både via födokonkurrens och via predation på lodjur. Älg är det viktigaste bytet för vargen, men den dödar även rådjur och skulle därmed kunna sänka tätheten av rådjur utan att påverkas själv. Däremot skulle en minskad rådjurstillgång kunna påverka lodjuren. Men den geografiska fördelningen av lodjursfamiljegrupper (hona med ungar) påverkades dock inte av etableringen av vargrevir. Man har inte heller hittat något lodjur som har dödats av varg. Inte heller fanns det någon skillnad i lodjursungarnas överlevnad innanför och utanför vargrevir.
Lodjurshonor som upplevde en etablering av vargrevir inom sina hemområden påverkades inte heller av detta, utan de behöll samma hemområden. Varg och lodjur tycks alltså kunna leva i samma områden utan att den större och dominerande arten (varg) har någon tydlig negativ inverkan på den mindre artens (lodjur) utbredning och överlevnad. Frånvaron av negativa interaktioner mellan lodjur och varg beror sannolikt på att det i vargens huvudsakliga utbredningsområde fortfarande är relativt gott om bytesdjur samt att det dominerande bytesdjuret för varg utgörs av älg medan lodjuren är specialiserade på rådjur.
5.8 Varg – älg i Skandinavien
Älgen är det viktigaste bytesdjuret för varg i Skandinavien idag. Mer än 95 procent av vargens födobehov täcks av älg. Av de vargdödade älgarna under vintern (oktober– maj) var 74 procent kalv, 12 procent ettåringar, 7 procent 2–10 år och 7 procent äldre än 11 år. Under sommaren ( juni– september) var 90 procent årskalvar och resterande 10 procent ettåringar. Predationstakten är högre under sommaren, eftersom en årskalv erbjuder mindre mängd biomassa. Sammantaget dödar en vargflock ungefär 120 (±20) älgar per år och det finns ingen relation mellan predationstakt och flockstorlek. Däremot utnyttjar stora vargflockar mer av de dödade älgarna och lämnar därmed mindre biomassa till asätare. En del av vargens predation är kompensatorisk eftersom ca 10 procent av älgar som dödas under vintern troligen skulle ha dött av svält. Vargarnas påverkan på älgpopulationen beror på både älgtätheten och vargtätheten. Vargtätheten kan också omvänt beskrivas med revirstorlek och effekterna av vargens predation blir betydligt större i ett litet revir vid en given predationstakt och älgtäthet.
Foto: Henrik Andrén, SLU
5.9 Björn – älg i Skandinavien
Björnen är en allätare, men älgkalvar är en viktig födoresurs under våren och försommaren. De flesta älgkalvarna dödas innan kalvarna är två månader gamla. Vuxna älgar dödas ibland av björnar, men detta är mindre vanligt än att kalvar dödas. Studier från Dalarna visar att en vuxen björn dödar ungefär 6–7 älgkalvar per år. Inom detta studieområde dödades totalt 26 procent av alla älgkalvar av björn, men delar av björnens predation på älgkalvar kompenserades eftersom älgkor som tidigt förlorat sin kalv i större utsträckning fick tvillingar året efter.