SLU-nyhet

Slaget om underjorden - saprofyter och mykorrhizasvampar tävlar om samma substrat

Publicerad: 09 juni 2016

Granskogens jord är skiktad i lager; överst den rika förnan, därunder fattig humus. Förnan domineras av nedbrytande saprofyter, humusjorden av mykorrhizasvampar. Men vad driver den skarpa fraktioneringen av svampgrupper? Om detta handlar en ny studie från institutionen för skoglig mykologi och växtpatologi vid Sveriges lantbruksuniversitet.

Om man gräver en grop i granskogens jord, kan man inte undgå att märka de distinkta skikt den består av. Likt lagren i en smörgåstårta tycks de staplade på varandra på ett sätt som kan verka märkligt för den som föreställer sig underjorden som en myllrande gryta av daggmaskar, svampar och mullvadar som tumlar jorden tillsammans. Sådan jordblandning är dock begränsad i barrskog, varför skikten är beständiga. De utgörs av dels trädavfall i olika faser av nedbrytning, och dels av rotrester och mikroorganismer. Det översta lagret, förnan, innehåller en blandning av relativt nyfallna barr, löv, grenar, pollen, kottar och liknande. Under detta vidtar humuslagret, som i granskogen kallas mår, där nedbrytningen gått så långt att barrstrukturerna inte längre kan urskiljas. Därunder syns ännu en skarp gräns mot den djupare mineraljorden.

Olika svampgrupper dominerar olika jordmåner

På samma sätt som dessa skikt har väsentligt skilda egenskaper är de också koloniserade av olika typer av svampar. I princip kan de marklevande svamparna, vilka är de primära drivkrafterna bakom nedbrytningen av skogsavfallet, delas upp i två grupper. Saprofyter växer fritt i marken och livnär sig på att bryta ner trädavfallet, medan mykorrhizasvampar är involverade i ett samarbete med trädens rötter, där kolhydrater fås från trädet i utbyte mot näring som fosfor och kväve ur marken. Dessa svampsorter är distinkt separerade i marken såtillvida att saprofyterna dominerar i förnan, och mykorrhizasvamparna mestadels återfinns i humuslagret. Detta kan kanske anses självklart; förnans rika innehåll på nyfallet, cellulosarikt material ger svamparna som är bäst på att snabbt tillgodogöra sig detta en konkurrensfördel, medan humuslagrets avsaknad på lättillgängliga kolhydrater ger en fördel till svampar som kan säkra sin försörjning på annat sätt, till exempel via mykorrhizasamarbete med växtrötter. Men vissa studier pekar på att även mykorrhizasvampar har möjligheten att bryta ner organiskt material, om än inte lika effektivt som de rena rötsvamparna, och även om humuslagret är fattigt på lättillgängliga kolhydrater, vilket förmodas missgynna saprofyterna, är det inte helt befriat från det. Det är således frestande att fundera över vad som i grunden driver den vertikala separationen av svamparna. Är det uteslutande skillnaden i tillgång på lämpligt substrat i respektive skikt, eller föreligger andra orsaker, som antagonism mellan de olika grupperna? Om detta handlar en ny studie från institutionen för skoglig mykologi och växtpatologi vid Sveriges lantbruksuniversitet.

Karina Clemmensen är en av forskarna bakom studien. ”Om sammansättningen av svampsamhället som koloniserar ett givet substrat uteslutande beror på substratets kvalitéer, borde det inte spela någon roll var i jordprofilen substratet finns”, säger hon. ”Vi undersökte detta genom att gräva ner påsar med steriliserad förna respektive humus i både förna- och humuslagret i skogen, och analyserade svampsamhället i dem efter fyra respektive 16 månader. Om hypotesen skulle stämma, skulle förnapåsarna i båda skikten koloniseras av saprofyter, medan humuspåsarna borde domineras av mykorrhizasvampar.”

DNA-analysen av påsarnas svampinnehåll visade dock något annat. Efter fyra månader innehöll alla  påsarna mestadels samma svamparter som skiktet de grävts ner i; dvs såväl humus- som förnapåsarna i humuslagret hade koloniserats av humuslagrets mykorrhizasvampar, och båda påssorterna i förnalagret hade koloniserats av dess saprofyter.

Antagonism en viktig drivkraft

”Vi ser alltså efter fyra månader att kraften som separerar svampgrupperna vertikalt är tillräckligt stark för att förhindra kolonisering mellan skikten, trots närvaron av lämpligt substrat. Vi ser också att båda svampgrupperna har, åtminstone i avsaknaden av konkurrens, möjlighet att kolonisera båda substraten”, förklarar Karina Clemmensen.

När påsarna legat i jorden i 16 månader analyserades de igen, men bilden var nu förändrad. Nu hade åtskilliga svamparter forcerat barriären mellan skikten och koloniserat ”sitt” substrat; det vill säga, mykorrhizasvampar från humuslagret hade vandrat till humuspåsarna i förnalagret och tvärtom.

”Sammantaget över hela experimentet”, säger Karina, ”kan man konstatera att substratets kvalité, det vill säga rik förna eller fattig humus, och dess vertikala placering inverkar i ungefär lika hög grad på vilket svampsamhälle det till slut koloniseras av. Det betyder att antagonism mellan svampgrupperna är en viktig drivkraft bakom den skarpa uppdelningen”.

Karina Clemmensen och hennes kollegor undersökte samtidigt hur nedbrytningshastigheten mellan påsar nedgrävda i förnalagret skilde sig från de nedgrävda i humuslagret. Det visade sig att placering i jorden hade stor betydelse för nedbrytningshastigheten, då förnapåsarna i förnalagret konsekvent bröts ner snabbare än de i humusjorden.

”Analyserna visade att det var uteslutande svampsamhället i respektive skikt som påverkade nedbrytningen, inte abiotiska faktorer som fukt eller temperatur. Det betyder att de mykorrhizasvampar som dominerar i humusjorden är sämre nedbrytare än saprofyterna i förnalagret. Detta är inte överraskande eftersom mykorrhizasvamparna inte behöver bryta ner cellväggar för att tillgodogöra sig kolhydrater utan får det via växtsamarbetet. Däremot behöver de kväve för att erbjuda växten i utbyte, och detta utvinns från organiskt substrat. Mycket riktigt kunde vi se att förnapåsarna nedgrävda i humusjorden tappade kväve under de första månaderna."

Gynnade svampgrupper påverkar kollagringen

”Sammanfattningsvis”, säger artikelns huvudförfattare Inga Bödeker, ”har projektet visat att saprofyter och mykorrhizasvampar har överlappande potentiella ekologiska nischer, men kan i kraft av konkurrensfördelar hävda sitt eget område gentemot den andra gruppen, vilket skapar en vertikal fraktionering mellan sorterna. Vi har också sett att svampsamhället i förnan effektivare bryter ner material med lättillgängliga kolkällor, men i fattigt substrat som humus kan olika mykorrhizasvampar konkurrera ut dessa arter, även om substratet är beläget inne förnan, som i fallet med våra påsar.”

Dessa resultat inbjuder till spekulation kring vilken effekt olika miljöförändringar får på svampsamhället i skogsmark och på kolets kretslopp. Stigande koldioxidnivåer i atmosfären skulle potentiellt göra att växterna har mer kolhydrater att allokera till rötterna och mykorrhizasvamparna, vilket skulle kunna leda till att saprofyterna pressas tillbaka. Det gör i sin tur att omsättningen av förnan minskar och att mer kol därför binds organiskt i marken. Å andra sidan skulle sådant som missgynnar mykorrhizasvamparna, som kalhuggen skog, gynna saprofyterna, öka omsättningen av markförna och minska mängden kol i marken.

Relaterade sidor:

Kontaktinformation

karina.clemmensen@slu.se, 018-671874